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文献综述文章《毕业论文文献综述：风和风沙流对植物的影响研究综述》，供大家在写论文时进行参考。
摘要 风是一种重要的生态因子，直接影响着风沙地区植物资源的可持续利用与发展，研究风和风沙流胁迫对植物生长的影响十分必要。文中总结该领域的研究现状及特点，综述风速、吹袭时间、吹袭频率、吹袭间隔对植物表型结构、解剖结构、光合特性、生理特性等方面的作用机理，在此基础上分析了目前研究存在的问题，提出今后有关风和风沙流对植物影响的研究应将不同环境的中不同植物从表型结构、解剖结构、分子及生理层面上进行跨学科综合研究。此外，风和风沙流不仅会对植物个体产生影响，对干旱、半干旱地区植被的生态功能也会产生影响，明确风沙胁迫在植物种群、群落、生态系统和景观格局等尺度上对植被的影响，可为探索生态脆弱区风沙对植被稳定性的影响提供理论参考。
关键词 植物生长，风沙流，表型结构，光合特性，生理生态特性
在自然生态系统中，风是一种尤为重要的生态因子，对植被生长发育起着至关重要的影响[1-2]。在地表相对干燥且疏松的干旱、半干旱地区，风吹过沙质地表常形成风沙流。风沙活动不仅在我国北方相对干旱的地区较为普遍，南方部分地区同样时有发生。风沙活动频率较多的区域时常发生不同形式或不同程度的风沙灾害，不仅会沙埋公路、铁路、农田等，同时对这些地区生物资源的可持续利用与发展也会产生直接威胁[3]。大风对农作物与森林具有一定的危害性，风沙流携带的沙粒会对植株顶芽、叶片、茎干产生磨蚀作用，使植株幼嫩表皮组织受损以及细胞液外泄最终致其死亡。因此，生长在风沙流强烈地区的植物的多样性、生长发育、生物产量及分布范围均会受到明显抑制[4]。 而植物又是此类地区保证生态安全、输出生物产品的主要资源，如农作物、牧草及沙生植物分别是干旱、半干旱区灌溉农区、草原与沙漠的主要植被。风沙活动下的植物生长发育状况与该地区的经济和生态建设息息相关，近年来有关风对植物作用效果的研究受到广泛关注[5]，研究了解不同风和风沙流条件下植物理化特性与生态特征的变化，有助于补充、完善植物生理生态学研究理论体系，并为植物种群保护和可持续利用提供科学依据。因此，本研究将综述近年来植物对风和风沙流的响应机制及适应能力等，该研究能为探索风和风沙流对植物影响的研究提供理论参考。
1 风速对植物的影响
风和风沙流对自然生态系统的影响强度取决于风速大小。风速对植物的影响是两面性的，一定范围内的风速会促进植物与土壤及大气间物质和能量交换，促进植物生长；当风速太大且超出植物所能承受的范围时，植物受风沙胁迫危害，生长遭抑制[6-7]。风沙流会降低植物净光合速率和气孔导度，增大蒸腾速率；且风速越大，这些指标的变幅越大，风沙流比净风的作用效果更明显。对比几种灌木和草本的净光合速率随风速的变化幅度发现，草本比灌木的净光合速率降幅更大一些[8]。此外，风沙流通过吹散植物气孔外侧的水蒸气，补充空气湿度，使扩散层变薄甚至消失，外部扩散阻力降低，进而加快植物蒸腾，改变水分利用效率，提高了对植物的干燥作用[9]，减缓植物的生长发育[10]。风沙流会破坏植物细胞内的稳定环境，增加植物细胞内活性氧含量，进而使植物细胞内产生一系列的防御反应[10]。风速高低对植物生理特性的影响有所差异。低风速对沙拐枣（Calligonum ongolicum）幼苗的生理特性无影响甚至是有利的，表现为超氧化物歧化酶、过氧化氢酶与抗坏血酸过氧化物酶活性增加，总叶绿素、叶绿素 a、叶绿素 b 含量升高，叶绿素 a/b 比值降低，丙二醛含量降低；高风速会不同程度地影响沙拐枣幼苗的生理特性，同化枝也会遭受明显可见的伤害[11]。目前，有关风沙流对植物细胞结构影响方面的研究相对较少。风速过大会导致植物叶肉细胞紧缩，叶绿体含量降低，内部结构发生改变，细胞间隙变大，许多植物在强风作用后角质层加厚[10]。 目前，针对风沙流对植物构型的研究还较为罕见，多为风胁迫对植物表型可塑性的研究。植物会通过改变自身构型使其适应风胁迫。其中，木本猪毛菜（Salsola arbuscula）和霸王（Sarcozygium xanthoxylon）均会通过减缓植株生长，减小地上生长部分（枝和叶）的受力面积等途径来减弱风的阻力。在多种强度风的影响下，木本猪毛菜的叶片长度、叶倾角、株高、枝倾角、主茎弯曲角度的降低幅度均比霸王的降低幅度大，这更有利于枝和叶受力面积的缩小[12]。栎类树种则主要通过改变植株构件的夹角，使植冠构型更加紧凑来降低风危害。例如，麻栎（Quercus acutissima）、沼生栎（Quercus palustris）主要是通过减小侧枝夹角，促使枝条向主干靠拢来减弱枝条在摇晃过程中产生撞击的冲力，以及减小植冠和风的接触面积，进而降低空气阻力，减少风胁迫下植被的振动频率，增加其安全性；纳塔栎（Quercus texana）、南方红栎（Quercus coccinea）、麻栎主要是通过改变叶柄与侧枝间的夹角、改变叶片角度、降低叶片和风的接触面积来减弱风对叶的损害；而北美红栎（Quercus rubra）则主要通过增加根系夹角来抵抗风胁迫[13]。
2 吹袭时间对植物的影响
当风吹时间较短时，植物依靠调节叶片气孔的开闭来进行蒸腾作用[14]。气孔导度的开闭程度、胞间 CO2浓度的多少及光合作用的强弱，都会对蒸腾速率产生直接的影响。不同植物光合特性对风和风沙流的响应方式存在着差异。在风吹作用下，小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）和高羊茅（Festuca elata）等荒漠植被的蒸腾速率与光合速率逐渐增加[5,14]；沙米（Agriophyllum squarrosum）等植物幼苗的净光合速率与气孔导度随吹风时间的延长而显著下降[9,15]；梭梭（Haloxylon ammodendron）同化枝在风沙流（14 m/s）作用 5 min 后气孔导度和蒸腾速率基本不变，而胞间 CO2浓度有所增加，说明梭梭同化枝的光合器官受损，通过关闭气孔来减弱蒸腾作用，进而减轻因风沙流导致的生理干旱[10]；而樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）幼苗的净光合速率、蒸腾速率、胞间 CO2浓度及气孔导度在风沙流作用后的日变化规律也无变化，但日光合作用的峰值有所降低，日最大蒸腾速率有所升高，其叶片温度、日均光合速率、叶片相对含水量及水分利用效率降低，日均蒸腾速率、胞间 CO2浓度与气孔导度增加[16-17]。沙米、大果虫实（Corispermum macrocarpum）、胡枝子（Lespedeza bicolor）和马唐（Digitaria sanguinalis）等 4 种植物对短期风具有一定的适应性，表现为水分利用效率在刚吹风时有所增加；当吹风 1 h 后则逐渐下降，这意味着植物在利用有限的水资源时，使大量的水分变为没用的水分而消耗掉，实际上间接地加剧了干旱胁迫[15]。 在风吹袭下植物通常调节细胞渗透压以维持膨压[2]。研究表明，随着风吹时间增加，樟子松幼苗
的超氧化物歧化酶活性减小，过氧化物酶活性、丙二醛含量、可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈增加趋势。当风吹 10 min 后，植株幼苗细胞膜无明显的膜脂过氧化，细胞膜透性也无明显的受损迹象，多数处理下的保护酶系统未被激活，仅个别处理的可溶性糖与脯氨酸出现渗透调节作用；当风吹 20 min后，虽未出现明显的膜脂过氧化，但随风吹强度的增加，细胞膜明显受损，保护酶系统被激活，已达到降低细胞膜受损程度的目的，同时可溶性糖也参与渗透调节过程。说明短期风风吹时间比风速对细胞膜系统的影响更大[18]。对比净风和风沙流对植物影响发现：短暂的净风，对细胞膜的伤害较小，不会造成明显的膜脂过氧化，细胞膜也不会受损；但短暂的风沙流则会导致细胞膜受损，膜脂过氧化作用降低，膜损伤较严重[18]。在强风沙流下，随风吹时间的增加，樟子松体内超氧化物歧化酶活性降低，过氧化物酶活性、丙二醛含量与膜透性增加[2]。 干旱、半干旱地区大风日较多，风力强且持续时间长。而长期大风对植物起着举足轻重的作用，植物常常通过调节叶面积与叶片结构来适应长期风环境[19]。在长期大风下，霸王会增加栅栏组织、叶表皮与叶脉厚度来降低表皮受风沙胁迫产生的机械伤害程度[20]。长期大风能够改变霸王根系分布，其根系分布因生长发育阶段的不同而有所差异：长期大风对霸王幼苗根系分布的作用效果很小，对其成苗根系的不对称性分布的作用效果则较显著，长期大风会导致霸王成株向背风面生长，其背风面的侧根长度、根系直径、侧根数目以及根幅等指标优于迎风面，例如风向为西南风，根系则偏向东北侧生长。霸王可以依靠提高不同径级根系的水平或垂直分布范围以及侧根数目和侧根长度来适应长期大风环境[21]。在长期风吹蚀下，植物通常矮小[22-23]、冠幅降低[24-25]，从而减小了弯曲力矩；另外，植株向背风面弯曲，整个植冠呈不对称的流线型，有助于减少风对树冠的拖拽力，如辐射松（Pinus radiata）等。部分植物通过增加顺风向的基径来提高弯曲抵抗力[26-27]。植物还会通过调整叶片特性来降低风的阻力，如白芥（Sinapis alba）、糖槭树（Acer saccharum）、欧洲山杨（Populus tremula）的叶片长和宽均变小且叶面积降低[28-30]，白芥的叶片数量也有所减少[28]，而匍匐萎陵菜（Potentilla reptans）的叶片数量则增加[31]，某些植物的叶柄还会变短、柔韧性增强[30-32]，长期风还会增大白橡树（Quercus alba）叶的灵活性[33-34]。长期风作用还会减小海岸松（Pinus pinaster）和黑松（Plinus thunbergii）主侧枝和主干之间的夹角[24,35]，这样的构型既不会对植株的光捕获能力产生影响，还能增加植物对风的抵抗能力。
3 吹袭频率对植物的影响
当风沙胁迫发生的频率过高时，植物的生理生态状况通常还没有完全恢复，就会再次遭受吹袭，以此对植物生态生理造成的伤害更严重[8]。研究表明，樟子松胞间 CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率的日变化对高频率风沙流的响应较明显，而光合速率日变化对高频率风沙流的响应则较
弱，高频率风沙流会降低樟子松幼苗叶片含水量、日均水分利用效率、日均光合速率、叶面温度、光合日最大速率与日最大水分利用效率，提高日均胞间 CO2浓度、日均气孔导度、日均蒸腾速率及胞间CO2日最大浓度[36]。风沙流吹蚀频率对植物的影响大小与风沙流强度有关，低强度（ 6 m/s 和 12 m/s）风沙流频繁吹击对日光合能力影响不大，而高强度（15 m/s 和 18 m/s）风沙流频繁吹击则会对光合作用产生严重危害，并延长其“午休”时间[37]。朱教君等[38]研究干旱胁迫对樟子松光合速率影响也得出相似结论。相比频繁风沙流对樟子松的影响而言，频繁净风吹袭对樟子松的伤害要轻一些。频繁净风吹击会增加光合蒸腾“午休”时间，加大“休眠”程度，植物为了避免中午光照强烈、温度过高、湿度过低造成植株伤害而形成“午休”这种特殊保护机制[39-40]。在净风吹击强度加大的同时，樟子松光合蒸腾“午休”时间的增加与“休眠”程度的加深，说明在高频率净风吹击下，樟子松对中午高温、强光、低湿十分敏感，为了减少中午光照强烈和温度过高的伤害以及水分的流失，不得不通过延长和加大光呼吸与蒸腾耗水来抵抗危害[41-42]。在频繁风沙胁迫作用下，胞间 CO2浓度的变化不是致使光合速率降低的主要原因，反之，光合速率的降低会导致 CO2消耗量降低，或许是胞间 CO2浓度增多的主要机制[43-44]，而光合“午休”时间的延长导致中午光合消耗 CO2减少进而使日均 CO2浓度呈“W”形变化。
4 吹袭时间间隔对植物的影响
目前，有关风吹间隔对植物的影响研究相对较少。于云江等[8]研究不同风吹时间间隔对植物的影响发现，风沙流间隔越短，植物高生长受到制约越明显，植物生长越缓慢。于云江等[3]在野外风洞条件下研究了不同风吹状况下的风沙流对低矮灌木生长特性的影响，结果表明风沙流会降低植物气孔导度、净光合速率、叶温、叶水势，提高蒸腾速率；随风速的增加、风吹间隔的缩短，这些指标的变化幅度逐渐增加，且风沙流比净风的作用效果更强烈[10]。对油蒿（Artemisia ordosica）和沙米分别在 15 m/ s 风速条件下进行 2 d、4 d、9 d 间隔的吹袭试验，结果表明与于云江等人的结论基本一致，即风沙流间隔越短，植物体内净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度的变幅越大。说明风沙流胁迫对植物的气体交换特征的影响十分明显[3]。
5 研究展望
有关风沙流的研究早期采用人工晃动的模拟方法，近些年随着野外风洞在该领域的逐渐应用，控制风吹强度与风吹时间的吹袭试验才得以开展。前一种方法无法准确反映风对植物与环境的真实作用效果；第 2 种方法虽能开展定量风速研究，但毕竟时间还不长，不同风吹频率与风吹间隔对植物生长发育作用效果的相关研究还较罕见。目前，风和风沙流对植物影响研究仅针对某个植物的某一个部位，而植物对风和风沙流响应的研究往往因植物部位（如茎的基部与末端）和植物种的不同而有所差异，且风沙流不仅会对植物个体造成危害，对干旱半干旱地区植被的生态功能也会造成影响。因此，今后相关研究建议着重从以下几个方面开展： 1）在实际情况下，风和风沙流对植物的影响并非一次吹袭产生的，而是多次风和风沙流累积造成植物受损，因此今后相关研究应着重倾向于风吹频率与风吹间隔对植物的影响。 2）植物通常从表型结构、解剖结构、地下部分、生理生态、分子生物学等多方面调整以适应逆境胁迫，若要认识不同植物种的适应性机理，应把植株整体作为一个系统进行综合研究，而不应单纯地研究植物的某一组织层面，今后应将不同环境的不同植物从表型结构、解剖结构、分子、生理层面上进行跨学科综合研究，探索风和风沙流对植物影响的复杂机理。 3）风和风沙流不仅会对植物个体造成危害，对干旱半干旱地区植被的生态功能也会造成影响，因此进一步了解植物种群、群落、生态系统及景观格局等尺度上风和风沙流对植被的作用效果，可为探索生态脆弱区风和风沙流对植被稳定性的影响提供理论支撑。
参 考 文 献
[1] 于云江，辛越勇，刘家琼，等． 风和风沙流对不同固沙植物生理状况的影响 [J]．植物学报， 1998，40（10）：962-968．
[2] 赵哈林，李瑾，周瑞莲，等． 风沙流持续吹袭对樟子松幼树光合蒸腾作用的影响 [J]． 生态学报， 2015，35（20）：6678-6685．
[3] 于云江，史培军，贺丽萍，等． 风沙流对植物生长影响的研究 [J]． 地球科学进展， 2002，17（2）：262-267．
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